具有Allee效应的毒杂草入侵扩散模型及空间分布模拟

具有Allee效应的毒杂草入侵扩散模型及空间分布模拟 The Space Distribution Simulation of Poisonous Weeds' Invasion Model with Allee Effect 1 first-author 石磊, 男, 硕士生, 现从事经济系统与生态系统分析研究. E-mail：1325180014@qq.com 石磊, 男, 硕士生, 现从事经济系统与生态系统分析研究. E-mail： 1325180014@qq.com 1325180014@qq.com 1 corresp 刘华, E-mail:7783360@qq.com 刘华, E-mail:7783360@qq.com 7783360@qq.com 2 1 1 西北民族大学 数学与计算机科学学院, 甘肃 兰州 730030 西北民族大学 数学与计算机科学学院, 甘肃 兰州 730030 School of Mathematics and Computer Science, Northwest Minzu University, Lanzhou 730030, Gansu, China School of Mathematics and Computer Science, Northwest Minzu University, Lanzhou 730030, Gansu, China 西北民族大学 实验中心, 甘肃 兰州 730030 西北民族大学 实验中心, 甘肃 兰州 730030 Experimental Center, Northwest Minzu University, Lanzhou 730030, Gansu, China Experimental Center, Northwest Minzu University, Lanzhou 730030, Gansu, China 以干旱、半干旱栖息地中的可食牧草与毒杂草为研究对象, 在基于水资源竞争的毒杂草入侵扩散模型中引入Allee效应, 建立具有Allee效应的水资源竞争毒杂草入侵扩散模型, 并且对模型的持久性、全局渐近稳定性以及种群的空间分布情况进行对比分析.研究表明：1) Allee效应增加了可食牧草种群灭绝的风险而不利于可食牧草种群与毒杂草种群达到持久续存; 2) Allee效应使得模型在其正平衡点达到全局渐近稳定更加困难; 3) Allee效应影响了植物种群的空间分布格局, 并且增加了种群空间分布的聚集程度. As the subject investigated of poisonous weeds and edible forage in arid and semiarid habitat, an interspecies water resources competition model has been constructed by introducing Allee effect poisonous weeds' invasion model. The persistence and global asymptotic stability of the model as well as the spatial distribution of the population were analyzed. The results show that: 1) the extinction risk of edible grass species increases with Allee effect, which leals to impersistent balance between edible forage species and poisonous weeds species to achieve persistent adaptation; 2) Under the action of Allee effect, the global asymptotically stability of positive equilibrium point was more difficult to achieve; 3) The spatial distribution pattern of plant species was affected by the Allee effect, and the aggregation degree of the spatial distribution of the population was increased. 入侵 Allee效应 持久性 空间分布 invasion Allee effect persistence spatial distribution 引言 1 生物入侵是指生物物种经过人为或自然的途径从原来栖息地侵入到另外的生存环境，从而对入侵环境的生物多样性造成危害的过程.近年来，外来生物物种以其极强的环境适应性、超强的传播繁殖能力给全球造成了难以想象的经济损失，引起了国际社会与科学家的高度关注 [ 1 1 ] . 国内外学者对生物入侵进行了大量研究.2014年，魏美华等 [ 2 2 ] 利用Lyapunov-Schmidt约化方法和扰动理论，研究了一类带有不同种内竞争率的两种群竞争扩散模型，结果表明在适当条件下相互竞争的两物种能够共存；2015年，楼元 [ 3 3 ] 以生态学中一些问题为例，通过介绍相应的反应扩散方程模型，应用偏微分方程理论，研究了物种在非均匀空间环境中的扩散以及相应的种群动力学；2016年，王红等 [ 4 4 ] 基于元胞自动机模型，探讨了寄生感染对宿主种群的间接作用在外来物种入侵动态中的作用；2016年，刘华等 [ 5 5 ] 以外来植物物种与本地植物物种为研究对象，分析外来植物物种的空间分布类型，发现空间扩散作用降低了外来植物物种空间分布的聚集程度.可见，入侵生物学的兴起为种群入侵扩散模型的研究提供了背景支持. 植物根系是植物固定和机械支撑的器官，并且在水分和养分吸收等方面有着至关重要的作用.目前，在植物根系对水分和养分竞争方面，学者们做出了很多研究.2000年，徐彩琳 [ 6 6 ] 对沙坡头地区主要固沙植物进行了计算机模拟实验研究，结果表明在一定条件下两种固沙植物可以实现稳定共存. 1931年Allee在研究过程中发现群聚的生活状态有利于种群的增长, 但是密度太大又会抑制种群的生长甚至会因为资源争夺而走向灭绝.对于每一个种群来说, 必定存在着它独立的最适合自身生长繁殖的最佳密度, 这就是Allee效应 [ 7 7 ] .生态学家对该效应进行了广泛研究, 讨论提出了种群密度与个体生殖和幸存者的正相关关系. 2008年，刘华等 [ 8 8 ] 对离散的宿主-寄生物相互作用模型进行了研究，阐释了Allee效应对种间相互作用的重要性以及由此引发的对模型动态复杂性的影响. 2014年王万雄等 [ 9 9 ] 在Dubis动力模型的基础上建立了具有Allee效应的捕食食饵模型，分析研究了Allee效应对种群模型演化的影响. 种群的空间分布格局研究是近年来空间生态学研究的热点问题，2001年，谢邦昌 [ 10 10 ] 综合了有关种群的概率分布及其所用的检验方法，为日后用空间分散度研究种群分布奠定了基础. 2004年，王正军、李典谟等 [ 11 11 ] 应用地理信息模型技术和统计学方法对河北省二代棉铃虫的密度数据进行了空间结构分析和空间模拟，结果表明棉铃虫卵在所研究的尺度上存在空间相关性.目前大量研究Allee效应的文献仅局限于单个生境中，致力于讨论模型的动力学行为，研究Allee效应对种群密度，种群动态特征的影响，但是关注Allee效应对种群入侵扩散，以及空间分布特征影响的文献并不多见. 本文在基于水资源竞争的毒杂草入侵扩散模型的基础上，引入Allee效应，并且应用微分方程比较原理研究模型的持久性；通过构造Lyapunov函数分析模型的全局渐近稳定性；采用元胞自动机原理，运用Matlab软件编程模拟Allee效应对种群空间分布的影响；同时对比分析研究加入Allee效应前后模型的持久性、全局渐近稳定性以及种群空间分布的变化情况. 基于水资源竞争的毒杂草入侵扩散模型 1 考虑到在光照充足的干旱、半干旱地区，水分是限制植物生长的惟一因素，文献[ 6 6 ]构建了根系对土壤水分竞争的种间竞争模型.在此基础上，文献[ 12 12 ]考虑到毒杂草是外来物种，在生长过程中会从密度高的斑块向密度低的斑块发生迁移，引入扩散项，建立了基于水资源竞争的毒杂草入侵扩散模型.如下形式 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459332&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459332&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459332&type=middle 其中 r 1 ＞0, r 2 ＞0, α ＞0, β ＞0, 0＜ λ 1 ＜1, 0＜ λ 2 ＜1, r 1 , r 2 分别为可食牧草和毒杂草的内禀增长率. K 1 , K 2 为容纳量 [ 13 13 ] . V 1 ， V 2 分别代表可食牧草和毒杂草的水资源代谢库， V = V 1 ∩ V 2 表示两个资源库的重叠部分(毒杂草与可食牧草共同竞争 V 中的资源). λ 1 为可食牧草对水资源的利用率； λ 2 为毒杂草对水资源的利用率； λ 1 + λ 2 =1. α 和 β 分别表示在共享的资源空间中，毒杂草和可食牧草消耗水资源而引起根系土壤层中水分减少的比例系数 [ 6 6 , 12 12 ] . 本模型中元胞自动机的设计采用冯诺依曼型，每个元胞有4个邻体.其中 y i -1, j , y i +1, j , y i , j -1 , y i , j +1 分别表示二维网格中第( i , j )个斑块的上邻体、下邻体、左邻体、右邻体的斑块生物量.模型中( http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459494&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459494&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459494&type=middle )项体现了第( i , j )个斑块中毒杂草的邻体对第( i , j )个斑块的入侵扩散作用， μ 为扩散系数 [ 14 14 , 15 15 ] .文献[ 12 12 ]给出了模型(1)平衡点局部稳定性的证明过程，本文重点讨论模型的持久性和全局渐近稳定性分析. 可食牧草具有Allee效应的毒杂草入侵扩散水资源竞争模型 1 Allee效应表达式为 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459500&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459500&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459500&type=middle ，其中 N 为种群密度， a 为Allee效应常数， a 越大，Allee效应越强.文献[ 9 9 ]提出的Allee效应表达式为 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459505&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459505&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459505&type=middle ，其中 x 为种群密度， a 为正参数， J 为Allee阈值.文献[ 16 16 ]提出的Allee效应表达式为 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459509&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459509&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459509&type=middle ，其中 A 为Allee阈值， A ＞0为强Allee效应， A ＜0为弱Allee效应， c 为辅助参数 c ＞0, A ≥－ c ，它影响着可食牧草的增长曲线，当 c 增加时曲线将变得平缓. 本文采用的Allee效应表达式为 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459510&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459510&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459510&type=middle ，并且假设可食牧草种群由于各种原因在低种群密度下存在一个统计学的Allee效应，得到如下形式， http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459337&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459337&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459337&type=middle 模型的持久性分析 2 持久性是干旱、半干旱环境中可食牧草与毒杂草种群关系能否长期共存的重要依据.如果可食牧草种群由于种种原因灭绝，势必会破坏可食牧草与毒杂草的竞争、共存关系，使得毒杂草失去竞争对手而大肆增长，从而破坏天然草场的生态多样性，进一步给畜牧业发展带来毁灭性的灾难.另一方面，如果毒杂草灭绝时，可食牧草会失去竞争对手而急剧生长. 对于一个连续的时间模型 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459343&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459343&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459343&type=middle 定义1 [ 17 17 ]   如果存在常数 m , M ＞0使得模型(3)的每一个正的解 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459348&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459348&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459348&type=middle 满足 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459355&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459355&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459355&type=middle 那么模型(3)是持久的，否则称为非持久的. 引理1 [ 18 18 ] (比较原理)  设 f ( t , x )和 F ( t , x )在平面区域 G 上连续，且满足不等式 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459360&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459360&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459360&type=middle 设( τ , ξ )∈ G , 若 ϕ ( t )和 φ ( t )分别为微分方程 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459365&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459365&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459365&type=middle 和 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459369&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459369&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459369&type=middle 定义在 a ＜ t ＜ b 上的惟一解，则有 1) 当 τ ≤ t ＜ b 时， φ ( t )≤ ϕ ( t )； 2) 当 a ＜ t ≤ τ 时， φ ( t )≥ ϕ ( t ). 引理2 [ 19 19 ]   如果 a ＞0, b ＞0且 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459373&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459373&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459373&type=middle 则当 t ≥0, x (0)＞0时有 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459516&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459516&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459516&type=middle .如果 a ＞0, b ＞0且 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459380&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459380&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459380&type=middle 则当 t ≥0, x (0)＞0时有 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459517&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459517&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459517&type=middle . 根据实际意义，模型(2)讨论的范围为 R + 2 ={ x i , j ≥0, y i , j ≥0}. 定理1   若 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459383&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459383&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459383&type=middle 则模型(2)是持久的. 证   由模型(2)第一个方程可知 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459388&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459388&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459388&type=middle 又由引理1和引理2可得 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459396&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459396&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459396&type=middle 所以，对任意的 ε ＞0，存在 T 1 ＞0使得当 t ＞ T 1 时，有 x i , j ( t )≤ x + ε . 同上，由模型(2)的第二个方程可得 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459401&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459401&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459401&type=middle 所以对任意的 ε ＞0，存在当 t ＞ T 2 时，有 x i , j ( t )≤ x + ε , y i , j ( t )≤+ y ε . 另一方面，我们有 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459405&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459405&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459405&type=middle 由引理1和引理2可得 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459408&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459408&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459408&type=middle 此处 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459413&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459413&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459413&type=middle 让 ε →0， http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459422&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459422&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459422&type=middle 由定义1知， http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459425&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459425&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459425&type=middle 故，当 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459521&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459521&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459521&type=middle 时，模型(2)是持久的. 采用上述定理1的证明方法，可对模型(1)的持久性进行分析，得到模型(1)满足持久性定义1的条件为 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459430&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459430&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459430&type=middle 对比模型(1)和模型(2)满足持久性的条件可知： x = x ′，可食牧草种群密度的上确界不变；由 K 1 － http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459526&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459526&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459526&type=middle 可知，可食牧草种群密度的下确界变小；由 y = y ′知，毒杂草种群密度的上确界不变；由 y = y ′知，毒杂草种群密度的下确界不变. 由以上对比结果分析可得，在模型(2)中加入可食牧草种群具有Allee效应的情况之后，可食牧草种群达到持久续存的可能性减小，毒杂草种群达到持久续存的有界性条件不变.说明加入Allee效应使得可食牧草种群灭绝的风险增大，而不利于可食牧草种群与毒杂草种群达到持久续存.这一结论也符合生态学观点，并且为生态模型中两物种种群的持久续存提供了理论支持. 模型(2)的全局渐近稳定性分析 2 对于模型(2)，由于 R + 2 ={ x i , j ≥0, y i , j ≥0}，舍弃无生态意义的负平衡点，其平衡点有如下4个： http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459434&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459434&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459434&type=middle 其中 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459441&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459441&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459441&type=middle 令扩散项 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459531&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459531&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459531&type=middle 为参数 I . 定理2   当 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459445&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459445&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459445&type=middle 时，模型(2)存在正平衡点 p 3 ( x * , y * )，而且模型在此正平衡点是全局渐近稳定的.其中， x * = http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459536&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459536&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459536&type=middle . 证   在下面的证明中为简化符号， x i , j 均记为 X ， y i , j 均记为 Y . 下面构造合适的Lyapunov函数 [ 20 20 ] http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459447&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459447&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459447&type=middle 对 V 进行求导有 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459450&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459450&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459450&type=middle 由此可得，当 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459540&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459540&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459540&type=middle ( r 1 δ 1 + r 2 δ 2 )， http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459544&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459544&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459544&type=middle 时， http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459548&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459548&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459548&type=middle ＜0，所以模型(2)在 p 3 全局渐近稳定. 同理可得，模型(2)在其正平衡点 p 4 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459552&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459552&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459552&type=middle 是全局渐近稳定的. 由以上分析结果可知，模型(2)在两个正平衡点 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459556&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459556&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459556&type=middle 和 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459559&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459559&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459559&type=middle 全局渐近稳定. 利用上述方法，对模型(1)的全局渐近稳定性进行分析可知：当 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459562&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459562&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459562&type=middle 时，模型(1)在其正平衡点 p 3 ( K 1 (1－ δ 1 θ 3 ), θ 3 )全局渐近稳定.并且模型(1)在其正平衡点 p 4 ( K 1 (1－ δ 1 θ 4 ), θ 4 )全局渐近稳定. 对比模型(1)和模型(2)在其正平衡点全局渐近稳定的条件可知 http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459455&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459455&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459455&type=middle 由以上对比分析结果可知：加入Allee效应之后，模型达到全局渐近稳定的条件参数域变小，条件更加严格，说明模型在其正平衡点达到全局渐近稳定更加困难.这也表明，在研究生态模型的全局渐近稳定性时考虑更加丰富、全面的生物因素，会更加有利于保护生态多样性和物种长期共存. 空间分布模拟 2 将单一斑块中的毒杂草与可食牧草的相互竞争扩展到空间上，斑块内的可食牧草与毒杂草种群相互作用关系满足具有Allee效应的水资源竞争毒杂草入侵扩散模型，斑块间的入侵扩散作用采用元胞自动机原理进行数值模拟.通过编写计算机模拟程序，得到毒杂草和可食牧草种群在100×100的二维网格平面上的种群动态分布图( 图 1 图 1 ~ 图 6 图 6 ). 时间标度 t 为单位时间步长，迁移率为0.258倍的密度差，即 μ =0.258.现假定， λ 1 =sin 2 t , λ 2 =cos 2 t , http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459565&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459565&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459565&type=middle , 最大容量 K 1 为0.833， K 2 为1.813， c =0.2, http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459568&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459568&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459568&type=middle ( A 为Allee阈值).其中白色代表生存，黑色代表已灭绝. 图 7 图 7 和 图 8 图 8 为可食牧草总生物量随种群迭代代数变化， 图 9 图 9 和 图 10 图 10 为毒杂草总生物量随种群迭代代数变化. 图 7 图 7 和 图 9 图 9 是未加入Allee效应的， 图 8 图 8 和 图 10 图 10 是加入了Allee效应的. 图 7 图 7 显示：可食牧草生物量开始急剧增大，在第4代至第30代之间产生了微小的波动；自此之后以波动的形式逐渐减小； 图 9 图 9 显示：毒杂草的生物量开始逐渐增大，在4代到第10代之间发生微小波动，从第10代开始以波动的形式逐渐增大，最终达到最大总生物量. 图 8 图 8 显示：可食牧草生物量开始急剧增大，到第4代开始以迅速减小，大概在第25代灭绝； 图 10 图 10 显示：毒杂草的生物量开始逐渐增大，在第4代到第10代之间发生微小波动，之后逐渐匀速增大达到最大总生物量. 对比分析可知：加入Allee效应后，可食牧草由于受到Allee效应影响，很快灭绝；而毒杂草的总生物量变化趋势发生了轻微的波动.并且Allee效应减少了可食牧草种群和毒杂草种群数量的波动，使得种群总生物量的变化曲线变得平缓. 空间分布假设检验 2 由于从 图 1 图 1 ~ 图 10 图 10 中只能看到可食牧草与毒杂草的数量变化情况，而不能得知它们确切的分布类型，所以需要进行空间分布假设检验. 采用平均拥挤度指标、David & Moore法、Morisita’s指数法3种常见的种群的检验空间分布状况的方法 [ 21 21 , 22 22 ] ，根据上述模拟的数据，利用Matlab编写程序，判断在加入Allee效应前后毒杂草的空间分布结构.下面对加入Allee效应前后的80代种群分布数据进行假设检验.得到的结果如 表 1 表 1 和 表 2 表 2 所示，其中字母“U”代表均匀分布，字母“A”代表聚集分布. 代数 1 … 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 … 80 平均拥挤度指数 U … U U U U A U U A A U A … A David & Moore法 U … U U U U A U U A A U A … A Morisita’s指数法 U … U U U U A U U A A U A … A 代数 1 … 7 8 9 10 11 12 13 14 15 … 80 平均拥挤度指数 U … U A U U U A A A A … A David & Moore法 U … U A U U U A A A A … A Morisita’s指数法 U … U A U U A A A A A … A 由 表 1 表 1 可以看出：在加入Allee效应之前，毒杂草在第1代到第13代之间为均匀分布，到第14代时变为聚集分布，而第15代和第16代间又变为均匀分布，到了第17代和第18代又变为聚集分布，之后的第19代又变为均匀分布，从第20代开始到第80代一直为聚集分布. 由 表 2 表 2 可以看出：在加入Allee效应时，毒杂草在第1代到第7代之间为均匀分布，到了第8代变为聚集分布，之后从第9代到第11代之间为均匀分布，之后从第12代到第80代一直为聚集分布.另外，在统计量的计算过程中，对数据进行了处理，处理时数据精度的不同可能会影响迭代的某一步的空间分布，所以产生了Morisita’s指数法判断结果在第11代和其他两种方法结果不同；同时，种群的空间分布类型的变化不是瞬时变化的，而是需要过渡的过程，在此过程中产生了与其他方法不一致的结果，随着迭代时间的推移，不同检验方法得到总体的空间分布变化趋势一定是一致的.因此，这并不影响本文整体对空间分布变化的判断结果. 对比分析以上结果可知：加入Allee效应之后，可食牧草灭绝的风险增大，毒杂草属于聚集分布的代数提前.说明Allee效应可以影响植物种群的空间分布格局，并且增加了种群空间分布的聚集程度. 结论 1 生物入侵问题是生态数学模型研究中的热点问题，文献[ 23 23 ]在毒杂草与可食牧草种间竞争的生态数学模型的基础上引入入侵扩散因素，其研究结果表明入侵扩散作用影响了毒杂草种群的空间分布特征，减少了种群空间分布的聚集程度.本文的研究重点关注Allee效应对毒杂草和可食牧草空间分布格局的影响. 本文的持久性、全局稳定性分析结果和数值模拟结果表明，当具有Allee效应的可食牧草种群与具有入侵扩散的毒杂草种群在缺乏水资源的草场栖息地中相互竞争并增长繁殖时，两植物物种的生存遵循优胜劣汰的自然规律，毒杂草以其超强的生存能力获得了更多的水分从而茁壮成长，而可食牧草种群遭到淘汰.对毒杂草的空间分布假设检验证明了Allee效应影响了草场的生态分布格局，毒杂草种群空间分布的聚集程度增加. 本文在假设参数时，只考虑了毒杂草的生存能力大于可食牧草这一种情况.由于在强Allee效应的影响下，模型更容易趋于崩溃；在弱Allee效应的影响下，模型在其正平衡点更加容易达到全局渐近稳定，本文在数值模拟时没有具体考虑Allee效应的强弱，这在以后的研究中可以更加完善. 参考文献 王勤龙, 李百炼.生物入侵模型研究进展[J].科技导报, 2011, 29(10):71-79. 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