Cd胁迫下一年蓬的生长、Cd积累及叶绿素荧光特性

Cd胁迫下一年蓬的生长、Cd积累及叶绿素荧光特性 Growth, Cd Accumulation, and Chlorophyll Fluorescence Characteristic of Erigeron annuus under Cd Stress 1 2 3 first-author 甘龙，男，硕士生，主要从事生态水利学研究. E-mail:821333219@qq.com 甘龙，男，硕士生，主要从事生态水利学研究. E-mail: 821333219@qq.com 821333219@qq.com 1 2 3 2 3 1 2 3 2 3 1 2 3 corresp 黄应平, E-mail:chem_ctgu@126.com 黄应平, E-mail:chem_ctgu@126.com chem_ctgu@126.com 三峡大学 水利与环境学院，湖北 宜昌 443002 三峡大学 水利与环境学院，湖北 宜昌 443002 College of Hydraulic and Environmental Engineering, China Three Gorges University, Yichang 443002, Hubei, China College of Hydraulic and Environmental Engineering, China Three Gorges University, Yichang 443002, Hubei, China 三峡大学 三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心，湖北 宜昌 443002 三峡大学 三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心，湖北 宜昌 443002 Collaborative Innovation Center for Geo-Hazards and Eco-Environment in Three Gorges Area, China Three Gorges University, Yichang 443002, Hubei, China Collaborative Innovation Center for Geo-Hazards and Eco-Environment in Three Gorges Area, China Three Gorges University, Yichang 443002, Hubei, China 三峡大学 三峡库区生态环境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002 三峡大学 三峡库区生态环境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002 Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China Three Gorges University, Yichang 443002, Hubei, China Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China Three Gorges University, Yichang 443002, Hubei, China 在不同浓度的Cd(0，2，5，15，30 mg/kg)胁迫下考察一年蓬( Erigeron annuus (L.) Pers)的Cd积累、生物量干质量、叶绿素含量及叶绿素荧光特性.结果显示：在Cd浓度15 mg/kg时，Cd胁迫对一年蓬的生物量干质量和生长高度具有显著的抑制作用( p < 0.05)；Cd浓度在2~5 mg/kg时，光化学效率、潜在荧光、光化学淬灭系数以及电子传递速率的差异性不显著( p > 0.05)；随Cd浓度的增加，上述各荧光参数值显著降低( p < 0.05).由此可见，一年蓬在Cd胁迫下光合活性虽受到损伤，但仍有较高的光合能力；在Cd浓度2 mg/kg时，地上部富集系数和转移系数达到最大，且地上部与地下部的Cd积累随Cd浓度的增加而显著上升( p < 0.05)，表明在Cd污染下一年蓬具有较强的Cd富集和转移能力；Cd浓度30 mg/kg胁迫下的一年蓬有较强的光合适应能力，用于修复Cd污染土壤上具有一定的应用潜力. Cd accumulation, biomass dry mass, chlorophyll content and chlorophyll fluorescence characteristics of Erigeron annuus (L.) Pers were studied under different concentrations of Cd (0, 2, 5, 15, 30 mg/kg). Results show that growth height and biomass dry mass weight would be inhibited significantly ( p < 0.05) at 15 mg/kg Cd concentration. When the concentration of Cd reaches 2-5 mg/kg, photochemical efficiency, potential fluorescence, photochemical quenching coefficient, electron transfer rate were not significantly different ( p > 0.05). With the increase of Cd concentration, the values of these parameters significantly decreased ( p < 0.05). It was found that Erigeron annuus was damaged under Cd stress, but it still had high photosynthetic capacity. When the concentration of Cd was 2 mg/kg, enrichment coefficient and transfer coefficient reached the maximum. The Cd accumulation in the aboveground and underground areas increased significantly with the increase of Cd concentration ( p < 0.05). Erigeron annuus show a strong accumulation and transfer ability at Cd polluted area. The results reveal that Erigeron annuus has strong photosynthetic ability under 30 mg/kg Cd stress. It has a potential application in remediation of Cd contaminated soil. 一年蓬 Cd污染 荧光参数 生物量 Cd积累 Erigeron annuus Cd pollution fluorescence parameter biomass Cd accumulation 引言 1 Cd是国家重点监控的强毒性重金属，在环境中不可降解，能够通过食物链危害人体健康 [ 1 1 , 2 2 ] .目前已开展的Cd污染治理研究中，应用最广泛的是植物修复技术，即通过植物对土壤中Cd的富集与转移实现降低土壤中Cd污染的目的 [ 3 3 ] .因此，探究超富集植物对重金属耐受和富集机制的研究成为近年来植物逆境生理学研究的热点.土壤中过量的Cd会引起植物的许多胁迫症状，当叶(干质量)Cd浓度在5~10 mg/kg时，就会对大多数植物造成伤害 [ 4 4 ] .Cd抑制叶绿素的生物合成，导致叶绿素含量的下降和不同色素比例的变化，影响光反应中心的电子传递和光合作用的酶活性，减少色素含量，进而抑制光合作用并导致生物量下降 [ 5 5 , 6 6 ] .Cd胁迫还可引发光系统捕光色素蛋白复合体构象改变，从而抑制光能捕获和电能激发的效率 [ 7 7 ] .钱永强等 [ 8 8 ] 研究的银芽柳在经过Cd胁迫适应性调节后，光反应中心比例未受到Cd的影响而显著减少，光合电子链的传递速率得到一定程度的恢复，从而维持正常的暗反应.董萌等 [ 9 9 ] 研究的蒌蒿在40 mg/kg Cd胁迫下生物量并无明显下降，植物无毒害症状.可见，Cd胁迫对不同植物的叶绿素荧光特性及生物量的影响是不同的. 一年蓬( Erigeron annuus L. Pers)是一年生草本植物，全国各地均有分布，生长茂盛且叶型较大，茎粗壮，根系发达，具有耐旱、抗洪水冲击以及耐沙土掩埋的特性 [ 10 10 ] .目前关于一年蓬的研究主要集中在感化作用 [ 11 11 ] 、对不同环境适应性分布 [ 12 12 ] 及入侵在中国的时空扩散动态及其潜在分布区预测 [ 10 10 ] 等.本文以人工盆栽一年蓬幼苗为对象，探讨不同浓度Cd胁迫下一年蓬幼苗的生物量干质量、叶绿素含量、叶绿素荧光特性及一年蓬各部分的Cd积累量，以揭示一年蓬对重金属Cd的耐性机制，希望为一年蓬用于土壤Cd污染治理提供科学依据. 实验部分 1 实验材料与试剂 2 本实验采用的供试土壤来自三峡大学植物园黄土，将风干的实验土粉碎并过5 mm筛后保存，测定土壤的理化性质如 表 1 表 1 所示.所用植物为一年蓬幼苗，由三峡大学植物园提供种子，在三峡大学植物园中育苗，移栽幼苗30株，高度均在(10±1)cm之内.实验所需花盆15个(高25 cm，内径15 cm)，每盆实验土5 kg，盆栽实验置于三峡大学三峡库区生态重点实验室实验基地大棚.实验所需重金属Cd来源为Cd(NO 3 ) 2 ·4H 2 O. TN(总氮)含量采用半微量凯式法测定；TP(总磷)含量采用碱熔-钼锑抗比色法测定 2 土壤质地 2 pH 6 含量/mg·kg -1 有机质 TN TP Cr Cd Pb 普通黄土 7.09 237 254 313 113.12 0.32 50.35 实验仪器 2 采用SPAD-502Plus型叶绿素仪(浙江托普云农科技公司)测量植物的叶绿素含量，测量方式为2波长光学浓度差方式，精度在±1.0 SPAD单位以内(室温下，SPAD值介乎0~50)；采用LI-6400XT型便携式光合仪(LI-COR公司)测定植物叶片的荧光参数等指标；采用Pinnacle 900T型原子吸收光谱仪(PerkinElmer公司)测定植物中的重金属Cd含量. 实验设计 2 用Cd(Cd(NO 3 ) 2 ·4H 2 O)配制5个浓度梯度：CK(0 mg/kg)，T 1 (2 mg/kg)，T 2 (5 mg/kg)，T 3 (15 mg/kg)，T 4 (30 mg/kg)实验土，每个梯度重复3次，先把相应量的Cd(NO 3 ) 2 ·4H 2 O与少量实验土配成高浓度母土后，与供试土壤反复混匀，加水至掩盖土层并保持水位，连续搅拌30 d，使其充分混匀.在2015年9月初，每个花盆中栽种一年蓬幼苗2株，将温度保持在20~25 ℃，湿度保持正常 [ 13 13 ] .实验30 d后测定各个梯度植株叶片叶绿素荧光参数以及叶绿素总量，90 d后测定植株地上部与地下部的生物量干质量以及Cd含量. 实验方法 2 生物量测定 3 实验处理90 d后，将花盆内的实验土与植株整体取出，浸入水中保证取出植株的完整性，用20 mmol·L -1 乙二胺四乙酸二钠(Na 2 -EDTA)交换15 min，去除根系表面吸附的Cd，再用去离子水冲洗干净，于80 ℃下烘干至恒质量，选取每个梯度长势均匀的一年蓬3株，根据土层覆盖的分界线分别采集植物的地上部和地下部，用电子天平称量其地上部与地下部生物量干质量，再取每个梯度的平均值进行比较. 叶绿素含量测定 3 实验处理30 d后，选取一年蓬长势良好的叶片，测量植物的叶绿素相对含量，每个梯度平行测定10次. 叶绿素荧光参数的测定 3 实验处理30 d后，选取一年蓬长势良好的叶片，测定植物叶片的荧光参数指标，每个梯度平行测定10次.测定相同叶位的叶绿素荧光，需控制CO 2 浓度为400 μmol·mol -1 ，叶室温度为25 ℃，将植株暗适应1 h后，用弱测量光测定初始荧光 F o ，然后照射1个饱和脉冲光(6 000 μmol·m -2 ·s -1 ，脉冲时间0.8 s)测得最大荧光 F m .饱和脉冲光结束后，打开光化学光(1 000 μmol·m -2 ·s -1 )，持续照射30 min，得到稳态荧光 F s ，然后再给1个饱和脉冲光(6 000 μmol·m -2 ·s -1 ，脉冲时间0.8 s)，测得光下最大荧光 F ′ m ，关闭光化学光，同时打开远红光照射3 s，测得光下最小荧光 F ′ o .计算光反应中心在暗适应状态下所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光( F v = F m - F o )、光下最大和最小荧光差( F ′ m = F ′ v - F ′ o )、光化学效率( F v / F m )、潜在荧光( F v / F o )、光化学淬灭系数( q P )、非光化学淬灭系数( q N )、电子传递速率(ETR)、实际光化学量子效率( Φ PSⅡ )等荧光参数 [ 14 14 ] ，如(1)~(4)式.其中，PAR表示光合有效辐射. http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459867&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459867&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459867&type=middle http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459871&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459871&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459871&type=middle http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459875&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459875&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459875&type=middle http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459878&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459878&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459878&type=middle 植株地上部、地下部Cd含量的测定 3 实验90 d后，将植物样品粉碎，精确称量植物各部分样品干质量各0.500 0 g，加入混合酸( V HNO 3 : V H 2 O 2 =3:1)12 mL，在消解罐中加热消解，用于测定植物中重金属Cd的含量，重复测定3次，计算富集系数(BF)和转移系数(TF) [ 15 15 , 16 16 ] ： http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459881&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459881&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459881&type=middle http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459883&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459883&type=small http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=4459883&type=middle 数据分析 2 对实验数据进行前期处理，使用Spss 20.0软件对一年蓬生物量干质量、叶绿素总量、根冠比、荧光参数、各部位的Cd含量以及富集与转移系数进行单因素方差分析LSD(least significance difference)，差异显著性 p < 0.05. 结果与分析 1 Cd对一年蓬生物量以及叶绿素的影响 2 从 图 1A 图 1A , 1B 1B 可知，随Cd浓度的增加，一年蓬地上部与地下部的生物量干质量下降，T 1 ，T 2 ，T 3 ，T 4 组的地上部与地下部生物量分别是CK组的95.4%，95.7%，73.8%，60.0%与95.4%，78.6%，58.2%，54.2%.T 1 ，T 2 组地上部与地下部生物量相对于CK组变化不大( p > 0.05)，一年蓬可以正常生长.T 3 ，T 4 组地上部与地下部生物量相对于CK组显著降低( p < 0.05)，表明Cd浓度达到15 mg/kg时，一年蓬地上部与地下部的生物量会受到显著的抑制作用.由 图 1C 图 1C 可得T 2 ，T 3 ，T 4 组根冠比与CK组相比变化显著( p < 0.05)，分别为CK组的82.1%，78.5%，84.7%，表明一年蓬地上部与地下部的生物量随Cd浓度增加而降低，且地上部生物量减少的更多. A：地上部生物量干质量；B：地下部生物量干质量；C：根冠比；D：叶绿素含量; 不同小字母表示处理间差异显著( p ＜0.05) A:aboveground dry mass; B:underground dry mass; C:root shoot ratio; D:chlorophyll content; Different small letters indicate remarkable difference between treatments( p < 0.05) 叶绿素是光合作用强弱的指针，其对光能的吸收、传递、转化的过程起重要作用，植物受外部胁迫的情况可以用叶绿素含量的变化来判断. 图 1D 图 1D 看出叶绿素含量随Cd浓度增加有下降的趋势，T 1 ，T 2 ，T 3 组叶绿素含量与CK组差异不大，分别为CK组的88.8%，87.5%，82.2%，T 4 组与CK，T 1 ，T 2 组相比差异性显著( p < 0.05)，T 4 组为CK组的83.2%.由此得出，Cd浓度在30 mg/kg时，Cd胁迫对一年蓬叶绿素抑制作用明显. Cd胁迫对 F o ， F m ， F v / F m 以及 F v / F o 的影响 2 初始荧光 F o 又称暗荧光，指经过充分暗适应的光合机构的光反应中心全部开放( q P =1)且非光化学过程处于最小值( q N =0)的叶绿素荧光产量，其值大小与叶绿素浓度有关 [ 17 17 ] .方差分析表明，由 图 2A 图 2A 可知，T 1 的 F o 值相对于CK组差异不显著( p > 0.05)，随Cd浓度的上升，T 3 ，T 4 组的 F o 值与CK组差异性明显( p < 0.05)，分别为1.16和1.17倍.说明一年蓬在Cd胁迫作用下可能使得天线系统的荧光发射受到影响. 不同小字母表示处理间差异显著( p ＜0.05) Different small letters indicate remarkable difference between treatments( p < 0.05) 最大荧光产量 F m 指通过充分暗适应的光反应中心处于完全关闭状态( q P =0)时的叶绿素荧光产量 [ 17 17 ] .由 图 2B 图 2B 可知，T 1 ，T 2 组的 F m 值相对于CK组差异不大( p > 0.05)，T 3 ，T 4 组的 F m 值相对于CK组分别为87.9%，85.3%. 光化学效率 F v / F m 指未遭受任何胁迫且经过充分暗适应的叶片光反应中心的最大光化学量子效率，也被称为反应中心最大光能捕获效率 [ 17 17 ] ，一般植物的数值为0.75~0.85.由 图 2C 图 2C 分析得出，T 1 ，T 2 ，T 3 组的 F v / F m 值相对于CK组分别为99.2%，95.5%，96.1%，差异性不显著( p > 0.05)，T 4 组与CK组相比差异显著( p < 0.05)为87.3%.结果表明，0~15 mg/kg时镉胁迫对光反应中心捕获光能的效率没有显著影响，在30 mg/kg时，光化学效率降低. 潜在荧光 F v / F o 指光反应中心的潜在活性 [ 17 17 ] . F v / F o 的整体变化趋势与 F v / F m 变化趋势相类似，T 1 ，T 2 组的 F v / F o 值相对于CK组变化不明显( p > 0.05)，T 4 组的 F v / F o 值为CK组的75.7%，差异性显著( p < 0.05)；说明在30 mg/kg的Cd胁迫下一年蓬光反应中心的潜在活性受到抑制. Cd胁迫对 q N ， q P ，ETR以及 Φ PSⅡ 的影响 2 非光化学淬灭系数( q N )代表光反应中心对天线色素吸收多余光能然后将光能通过热能形式散失的部分，其值也反映了光反应中心受胁迫的损伤程度 [ 17 17 ] .由 图 3A 图 3A 可知，T 1 组的 q N 值相对于CK组变化不显著( p > 0.05)，但随着Cd浓度的增加 q N 值显著上升( p < 0.05)，T 2 ，T 3 ，T 4 组的 q N 值分别为CK组的1.52，1.59，1.56倍，且在Cd浓度达到5 mg/kg时， q N 接近最大值.由此可知，在2 mg/kg时植物未受损伤即光合作用正常，随Cd浓度增加到5 mg/kg时，由于Cd胁迫受到损伤，光反应中心吸收的光能多以热能的形式散失. 不同小字母表示处理间差异显著( p ＜0.05) Different small letters indicate remarkable difference between treatments( p < 0.05) 光化学淬灭系数( q P )指反应中心进行光化学反应的效率，其值表示光反应中心开放程度的大小 [ 17 17 ] .由 图 3B 图 3B 可知，随Cd浓度的上升 q P 值降低.T 1 ，T 2 组的 q P 值与CK组差异不显著( p > 0.05)，而T 4 组的 q P 值相对于CK组差异显著( p < 0.05)为59.5%.由此可知，Cd浓度达到30 mg/kg时， q P 值受到Cd胁迫作用明显，反应中心进行光化学反应的效率降低，光反应中心开放程度减小. 电子传递速率(ETR)指光反应中心在光适应的条件下真实电子传递 [ 17 17 ] . Φ PSⅡ 反映与光反应中心相关的叶绿素吸收的光用于光化学过程的比例，可以提供线性电子传递的速率测量(整个光合的指示).由 图 3C 图 3C ， 3D 3D 可知，ETR和 Φ PSⅡ 随Cd浓度的增加而降低.T 1 ，T 2 组的ETR和 Φ PSⅡ 值相对于CK组变化不大( p > 0.05)，T 3 ，T 4 组的ETR值相对于CK组分别为68.9%，60.4%， Φ PSⅡ 值分别为CK组的76.1%，61.7%，两者都有显著下降的趋势( p < 0.05)且Cd浓度越高胁迫作用越明显.由此得出，在15 mg/kg的Cd胁迫下，光适应下的光反应中心真实电子传递以及叶绿素吸收的光用于光化学过程的比例显著下降. 一年蓬各部位Cd含量以及富集与转移系数 2 在Cd胁迫90 d后，实验测得一年蓬地上部干质量与地下部干质量的Cd含量如 图 4A 图 4A 所示，各组间的地上部与地下部的Cd含量差异性显著( p < 0.05)；随Cd浓度的增加，地上部和地下部的Cd吸附量分别成线性增长( y =0.75 x +4.92, R 2 =0.986； y =2 x +3.12, R 2 =0.998)，同一梯度的地下部Cd含量大于地上部，且Cd浓度越高，地下部与地上部的Cd含量差异性也越大.如 图 4B 图 4B 所示，一年蓬地下部的富集系数在不同梯度之间变化显著( p < 0.05)，T 1 组的富集系数最大为3.9，随Cd浓度的增加，富集系数显著降低，最低值大于2；地上部的富集系数变化趋势与地下部相同，T 1 组最大为3.4，T 4 组最低为0.8.如 图 4C 图 4C 所示，一年蓬地上部的转移系数在各组间的差异性显著( p < 0.05)，在T 1 时转移系数接近于1，随Cd浓度的增加，转移系数呈负相关增长( y =-0.013 x +0.8, R 2 =0.79).由此可知，在2 mg/kg时富集系数与转移系数最大，一年蓬吸附Cd的效率最高；地上部的Cd含量接近地下部的Cd含量，即植株有很强的从地下部向地上部运输重金属Cd的能力. 不同小字母表示处理间差异显著( p ＜0.05) Different small letters indicate remarkable difference between treatments( p < 0.05) 讨论 1 Cd污染通过抑制植物的光合作用以及各组织机构的活性，进而影响植物的生长发育.在人工控制实验条件下，通过对一年蓬的Cd积累、生物量干质量及荧光特性的研究，能够反映重金属Cd污染对植物生长情况的影响.一年蓬的生物量以及叶绿素含量的变化能够反映出植株对Cd的耐性，是观察Cd对一年蓬胁迫的最显著特征 [ 18 18 ] .根据本文研究，一年蓬生物量在Cd浓度0~5 mg/kg时，相对于空白组胁迫效果不显著；而当Cd浓度达到15 mg/kg时，一年蓬表现出了明显的抑制作用.这与杜瑞英等 [ 19 19 ] 的结论类似.光合作用是植物的生长代谢的基础，叶绿素含量等光合色素是光合作用的探针，其含量决定在光合作用的效率 [ 20 20 ] .本研究得出叶绿素含量随Cd浓度增加呈下降的趋势，Cd浓度在30 mg/kg时对一年蓬叶绿素的合成抑制作用明显，与朱建玲等 [ 21 21 ] 研究的Cd对南美蟛蜞菊光合特性的影响得出的结论不一致，与刘周莉等 [ 22 22 ] 研究Cd胁迫对金银花生理生态特征的影响得出的结论也不相符.这可能与30 mg/kg Cd胁迫下叶片中积累了大量的Cd破坏了叶绿体的超微结构，抑制了原叶绿素还原酶、氨基-γ-酮戊酸的合成有关 [ 23 23 , 24 24 ] ，或者不同的植物对Cd的耐受性不同.惠俊爱等 [ 25 25 ] 发现玉米在1 mg/kg的Cd污染土壤中生长20 d叶绿素下降了29.85%. 叶绿素荧光与植物的光合作用密不可分，通过不同荧光参数的变化，揭示植物应对外界变化特别是环境胁迫时的内在光能利用机制 [ 25 25 ] ，而正常生长条件下植物的各个荧光动力学参数比较稳定不会出现大的波动 [ 26 26 ] .光合作用中的 F o 与光反应中心有关，随着Cd胁迫的进行， F o 上升可能反映出植物的光反应中心受到不可逆的破坏或可逆性损伤 [ 8 8 ] . F v / F m 为衡量原初光能转换效率高低的依据 [ 27 27 ] ，在Cd浓度30 mg/kg时 F v / F m 值降低，说明植株明显受到抑制作用，对光反应中心系统产生不利影响.也有研究认为 [ 28 28 ] 是重金属的毒害作用使酶活性降低. F v / F o 与 F v / F m 的变化趋势相似，说明 F v / F o 在Cd胁迫过程中受到显著影响，导致光合活性降低 [ 9 9 ] . 在Cd胁迫的30 d后， q P ，ETR以及 Φ PSⅡ 随Cd浓度升高而显著降低， q N 的变化规律则相反，表明一年蓬光反应中心部分失活或者破坏，光反应中心的电子传递对Cd胁迫敏感，可能是由于Cd抑制了一年蓬光反应中心原初醌受体(QA)的光化学还原效率，降低了PSⅡ向PSⅠ的电子传递 [ 29 29 , 30 30 ] ，使得叶片吸收的光能在传递到反应中心之前，主要通过热耗散的形式散失，从而增强自身的光保护能力，以避免或减轻光抑制甚至光氧化对光合作用的损害，使之维持一定水平的光合作用.这与贾中民等 [ 31 31 ] 得到的结论相一致. 植物的重金属耐性是指在重金属污染的土壤中能正常生长的植物，还能适应一些极端环境；通过观察实验中一年蓬的长势以及对各组织Cd含量的测定，也能够说明一年蓬对Cd表现出了很强的耐性 [ 32 32 ] .一年蓬地上部与地下部的富集系数均大于1，在Cd浓度2 mg/kg时地上部转移系数接近于1；魏树和等 [ 33 33 ] 和邹春萍等 [ 34 34 ] 将富集系数与转移系数均大于1定义为超富集植物，发现在Cd浓度2~5 mg/kg时，一年蓬属于超富集的植物，且一年蓬生物量大、生命力强，具有固定和转移重金属的优势.一年蓬的修复效率与土壤的污染程度有关，根据目前Cd污染的实际情况结合一年蓬修复的特点，一年蓬具有很高的Cd污染的修复效率，加强此方面的研究有助于筛选出高修复率的植物. 结论 1 本文以人工盆栽一年蓬幼苗为对象，探讨不同浓度Cd胁迫下一年蓬幼苗的生物量干质量、叶绿素含量、叶绿素荧光特性及一年蓬各部分的Cd积累量，得到如下结论： 1) 在Cd浓度15 mg/kg时，一年蓬光反应中心的光反应捕获激发能的效率和光合电子传递在Cd胁迫下显著下降，表明在Cd浓度15 mg/kg胁迫下一年蓬的光合活性受到了损伤，但仍有较高的光合适应能力； 2) Cd污染在2~5 mg/kg时，一年蓬属于超富集植物，且一年蓬生物量大、生命力强具有固定和转移重金属的优势.一年蓬的修复效率与土壤的污染程度有关. 根据目前Cd污染的实际情况结合一年蓬修复的特点，一年蓬具有很高的Cd污染的修复效率，加强此方面的研究有助于筛选出高修复率的植物.后期在一年蓬与其他重金属的作用效果以及重金属对酶活性的影响等问题上还需进一步的研究. 参考文献 LI Z, MA Z, VAN DER KUIJP T J, et al . A review of soil heavy metal pollution from mines in China: Pollution and health risk assessment[J] . Science of the Total Environment , 2014, 468-469 : 843-853. DOI: 10.1016/j.scitotenv. 2013.08.090. GAO B, ZHOU H, LIANG X, et al . Cd 2+ isotopes as a potential source tracer of metal pollution in river sediments[J]. Environmental Pollution , 2013, 181 : 340-343. DOI: 10.1016/j.envpol.2013.05.048. 吴耀楣.中国土壤重金属污染修复技术的专利文献计量分析[J].生态环境学报, 2013, 22 (5): 901-904. DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2013.05.030. WU Y M. Patent bibliometric analysis on the remediation techniques of soil heavy metal pollution[J]. Ecology and Environmental Sciences , 2013, 22 (5): 901-904. DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2013.05.030. WHITE P J, BROWN P H. Plant nutrition for sustainable development and global health[J]. Annals of Botany , 2010, 339 (7):1-2. DOI: 10.1007/s11104-010-0677-7. 田保华, 张彦洁, 张丽萍, 等.镉/铬胁迫对谷子幼苗生长和NADPH氧化酶及抗氧化酶体系的影响[J].农业环境科学学报, 2016, 35 (2): 240-246. DOI: 10.11654/jaes.2016.02.005. TIAN B H, ZHANG Y J, ZHANG L P, et al . Effects of cadmium or chromium on growth and NADPH oxidase and antioxidant enzyme system of foxtail millet seedlings[J]. Journal of Agro-Environment Science , 2016, 35 (2): 240-246. DOI: 10.11654/jaes.2016.02.005. 姚广, 高辉远, 王未未, 等.铅胁迫对玉米幼苗叶片光系统功能及光合作用的影响[J].生态学报, 2009, 29 (3):1162-1169. YAO G, GAO H Y, WANG W W, et al . The effects of Pb-stress on functions of photosystems and photosynthetic rate in maize seedling leaves[J]. Acta Ecologica Sinica , 2009, 29 (3): 1162-1169(Ch). QIN T C, WU Y S, WANG H X, et al . Effect of cadmium lead and their interactions on the physiological and ecological characteristics of root system of Brassica chinensis [J]. Acta Ecologica Sinica , 1998, 18 (3): 320-325. 钱永强, 周晓星, 韩蕾, 等. Cd 2+ 胁迫对银芽柳PSⅡ叶绿素荧光光响应曲线的影响[J].生态学报, 2011, 31 (20): 6134-6142. QIAN Y Q, ZHOU X X, HAN L, et al . Rapid light-response curves of PSⅡ chlorophyll fluorescence parameters in leaves of salix leucopithecia subjected to eadmium-ion stress[J]. Acta Ecologica Sinica , 2011, 31 (20): 6134-6142(Ch). 董萌, 赵运林, 雷存喜, 等.蒌蒿( Artemisia selengensis )对土壤中镉的胁迫反应及修复潜力研究[J].环境科学学报, 2012, 32 (6): 1473-1480. DOI:10.13671/j.hjkxxb.2012.06.031. DONG M, ZHAO Y L, LEI C X, et al . Growth responses and phytoremediation potential of Artemisia selengensis to Cd stress[J]. Acta Scientiae Circumstantiae , 2012, 32 (6): 1473-1480. DOI:10.13671/j.hjkxxb.2012.06.031. 王瑞, 王印政, 万方浩.外来入侵植物一年蓬在中国的时空扩散动态及其潜在分布区预测[J].生态学杂志, 2010, 29 (6): 1068-1074. DOI:10.13292/j.1000-4890.2010.0165. WANG R, WANG Y Z, WAN F H. Spatio temporal expansion pattern and potential spread of invasive alien plant Erigeron annuus (Asteraceae) in China[J]. Chinese Journal of Ecology , 2010, 29 (6): 1068-1074. DOI:10.13292/j.1000-4890.2010.0165. 方芳, 茅玮, 郭水良.入侵杂草一年蓬的化感作用研究[J].植物研究, 2005, 25 (4): 449-452. FANG F, MAO W, GUO S L. Study on allelopathic effects of the invasive plant annual fleabane[J]. Bulletin of Botanical research , 2005, 25 (4): 449-452(Ch). 胡天印, 王勇, 印丽萍, 等.入侵植物春一年蓬对不同环境的生理适应性研究[J].浙江大学学报(农业与生命科学版), 2008, 34 (4): 395-400. DOI: 10.3785/j.issn.1008-9209.2008.04.008. HU T Y, WANG Y, YIN L P, et al . Physiological adaptation of invasive plant Erigeron philadelphicus to different environments[J]. Journal of Zhejiang University ( Agriculture & Life Science ), 2008, 34(4): 395-400. DOI: 10.3785/j.issn.1008-9209.2008.04.008. 易自成, 贺俊波, 程华, 等.镉对皇竹草构件生长及生理特性的影响[J].农业环境科学学报, 2014, 33 (2): 276-282. DOI:10.11654/jaes.2014.02.011. YI Z C, HE J B, CHENG H, et al . Effects of Cd polluted soil on the modular growth and physiological characteristics of Pennisetum hydridum [J]. Journal of Agro-Environment Science , 2014, 33 (2): 276-282. DOI:10.11654/jaes.2014.02.011. 林琭, 汤昀, 张纪涛, 等.不同水势对黄瓜花后叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响[J].应用生态学报, 2015, 26 (7): 2030-2040. DOI: 10.13287/j.1001-9332.20150506.026. LIN L, TANG Y, ZHANG J T, et al . Effects of different water potentials on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters of cucumber during post-flowering growth stage[J]. Chinese Journal of Applied Ecology , 2015, 26 (7): 2030-2040. DOI: 10.13287/j.1001-9332.20150506.026. 潘义宏, 王宏镔, 谷兆萍, 等.大型水生植物对重金属的富集与转移[J].生态学报, 2010, 30(23): 6430-6441. PAN Y H, WANG H B, GU Z P, et al . Accumulation and translocation of heavy metals by macrophytes[J]. Acta Ecologica Sinica , 2010, 30 (23): 6430-6441(Ch). 刘周莉, 何兴元, 陈玮.忍冬——一种新发现的镉超富集植物[J].生态环境学报2013, 22 (4): 666-670. DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2013.04.025. LIU Z L, HE X Y, CHEN W. Lonicera japonica Thunb.— A newly discovered Cd hyper-accumulator[J]. Ecology and Environmental Sciences , 2013, 22 (4): 666-670. DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2013.04.025. 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报, 1999, 16 (4): 444-448. ZHANG S R. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance[J]. Chinese Bulletin of Botany , 1999, 16(4): 444-448. 努扎艾提·艾比布, 刘云国, 曾光明, 等.香根草对镉毒害的生理耐性和积累特性[J].环境科学学报, 2009, 29 (9): 1959-1963. DOI: 10.13671/j.hjkxxb.2009.09.024. NUZAT A, LIU Y G, ZENG G M, et al . Cadmium tolerance and accumulation characteristics of vetiveria zizanioides[J]. Acta Scientiae Circumstantiae , 2009, 29 (9): 1959-1963. DOI: 10.13671/j.hjkxxb.2009.09.024. 杜瑞英, 聂呈荣, 林初夏, 等.镉污染土壤对潜在能源植物生长的影响[J].生态环境, 2006, 15(4): 735-738. DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2006.04.015. DU R Y, NIE C R, LIN C X, et al . Effects of soil cadmium on the growth of two potential energy plants[J]. Ecology and Environment , 2006, 15 (4): 735-738. DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2006.04.015. 卜令铎, 张仁和, 常宇, 等.苗期玉米叶片光合特性对水分胁迫的响应[J].生态学报, 2010, 30 (5): 1184-1191. BU L D, ZHANG R H, CHANG Y, et al . Response of photosynthetic characteristics to water stress of maize leaf in seeding[J]. Acta Ecologica Sinica , 2010, 30 (5): 1184-1191(Ch). 朱建玲, 徐志防, 曹洪麟, 等.镉对南美蟛蜞菊光合特性的影响[J].生态环境, 2008, 17 (2): 657-660. DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2008.02.039. ZHU J L, XU Z F, CAO H L, et al . Effect of cadmium on photosynthetic traits in Wedelia trilobata [J]. Ecology and Environment , 2008, 17(2): 657-660. DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2008.02.039. 刘周莉, 何兴元, 陈玮.镉胁迫对金银花生理生态特征的影响[J].应用生态学报, 2009, 20(1): 40-44. DOI: 10.13287/j.1001-9332.2009.0005. LIU Z L, HE X Y, CHEN W. Effects of cadmium stress on the growth and physiological characteristics of Lonicera japonica [J]. Chinese Journal of Applied Ecology , 2009, 20 (1): 40-44. DOI: 10.13287/j.1001-9332.2009.0005. 秦建桥, 夏北成, 赵鹏.五节芒不同种群对Cd污染胁迫的光合生理响应[J].生态学报, 2010, 30 (2): 288-299. QIN J Q, XIA B C, ZHAO P. Photosynthetic physiological response of two Miscanthus floridulus populations to Cd stress[J]. Acta Ecologica Sinica , 2010, 30 (2):288-299(Ch). ROONGTANAKIAT N, OSOTSAPAR Y, CHAROEN Y. Effects of soil amendment on growth and heavy metals content in vetiver grown on iron ore tailings[J]. Kasetsart Journal (Natural Science) , 2008, 42 (3): 397-406. 惠俊爱, 党志, 叶庆生.镉胁迫对玉米光合特性的影响[J].农业环境科学学报, 2010, 29 (2): 205-210. HUI J A, DANG Z, YE Q S.Influence of Cadmium Stress on Photosynthetic Characteristics of Maize[J]. Journal of Environmental and Agricultural Sciences , 2010, 29 (2):205-210(Ch). POSCHENRIEDER C, GUNSE B, BARCELO J. Influence of cadmium on water relations, stomatal resistance and abscisi acid content in expanding bean leaves[J]. Plant Physiology , 1989, 90 (4): 1365-1371. MAXWELL K, JOHNSON G N. Chlorophyll fluorescence a practical guide[J]. Journal of Experimental Botany , 2000, 51 (345): 659-668. 王文杰, 李文馨, 祖元刚.紫茎泽兰茎和叶片及叶绿素荧光相关参数对不同温度处理的响应差异[J].生态学报, 2009, 29 (10): 5424-5433. WANG W J, LI W X, ZU Y G. Differences in pigments and chlorophyll fluorescence parameters between stems and leaves eupatorium adcnophorum under different temperature treatments[J]. Acta Ecologica Sinica , 2009, 29 (10): 5424-5433(Ch). PIRSELOVA B, BOLEOEK P, GALUSOVA T. Effect of cadmium and arsenic on chlorophyll fluorescence of selected soybean cultivars[J]. Russian Journal of Plant Physiology , 2016, 63 (4): 469-473. DOI: 10.1134/S1021443716040129. KUPPER H, PARAMESWARAN A, LEITENMAIER B, et al . Cadmium-induced inhibition of photosynthesis and long-term acclimation to cadmium stress in the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens [J]. New Phytologist , 2007, 175 (4): 655-674. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2007.02139. 贾中民, 程华, 魏虹, 等.三峡库区岸生植物秋华柳对镉胁迫的光合响应[J].林业科学, 2012, 44 (6): 152-158. DOI: 1001-7488(2012)06-0152-07. JIA Z M, CHENG H, WEI H, et al. Photosynthetic responses of the riparian Salix variegata to cadmium stress in Three Gorges Reservoir Region[J]. Scientia Silvae Sinicae , 2012, 44(6): 152-158. DOI: 1001-7488(2012)06-0152-07. JACKSON B, ORDAZ O. Genotypic difference in the inhibition of photosynthesis and chlorophyll fluorescence by salinity and cadmium stresses in wheat[J]. Journal of Plant Nutrition , 2011, 34 (3): 315-323. DOI:org/10.1016/0012-365X(90)90130-A. 魏树和, 周启星, 王新.超积累植物龙葵及其对镉的富集特征[J].环境科学学报, 2005, 26 (3): 167-171. DOI: 10.13227/j.hjkx.2005.03.034. WEI S H, ZHOU Q X, WANG X. Cadmium-hyperaccumulator Solanum nigrum L. and its accumulating characteristics[J]. Environmental Science , 2005, 26 (3): 167-171. DOI: 10.13227/j.hjkx.2005.03.034. 邹春萍, 陈金峰, 孙映波, 等.白花鬼针草对镉的富集与迁移特性实验研究[J].南方农业, 2015, 9 (7): 23-26. DOI: 1673-890X(2015)07-023-05 http://dx.doi.org/1673-890X(2015)07-023-05 . ZHOU C P, CHEN J F, SUN Y B, et al . Experimental study of cadmium accumulation and migration characteristics of Bidens pilosa L.[J]. South China Agriculture , 2015, 9 (7): 23-26. DOI: 1673-890X(2015)07-023-05 http://dx.doi.org/1673-890X(2015)07-023-05 (Ch). 10.14188/j.1671-8836.2018.01.008 X53 whdxxblxb-64-1-70 国家水专项子课题(2012ZX07104-003-04)；湖北省科技惠民计划(S2013GMD100042)；湖北省自然科学基金创新群体(滚动)项目(2015CFA021)；三峡大学学位论文培优基金资助项目(2017YPY003) 2016-12-09 2018-02-24 2020-12-09 版权所有© 2018 《武汉大学学报(理学版)》编辑部 Copyright © 2018 Journal of Wuhan University(Natural Science Edition). All rights reserved. 2018 武汉大学学报(理学版) 1 64