基于MaxEnt模型的新疆微孢衣属地衣生境适宜性评价

基于MaxEnt模型的新疆微孢衣属地衣生境适宜性评价 Habitat Suitability Assessment of Lichen Genus Acarospora in Xinjiang Based on MaxEnt Model 1 2 first-author 文雪梅，女，博士生，现从事地衣生物学研究。E-mail:wenxuemei8280@126.com 文雪梅，女，博士生，现从事地衣生物学研究。E-mail: wenxuemei8280@126.com wenxuemei8280@126.com 1 1 corresp 木巴来克·阿布都许科尔, E-mail:zxg_lichen@163.com 木巴来克·阿布都许科尔, E-mail:zxg_lichen@163.com zxg_lichen@163.com 1 corresp 阿不都拉·阿巴斯, E-mail:714210879@qq.com 阿不都拉·阿巴斯, E-mail:714210879@qq.com 714210879@qq.com 新疆大学 生命科学与技术学院/中国西北干旱区地衣研究中心，新疆 乌鲁木齐 830046 新疆大学 生命科学与技术学院/中国西北干旱区地衣研究中心，新疆 乌鲁木齐 830046 College of Life Science and Technology/Arid Land Lichen Research Center of Northwest China, Xinjiang University, Urumqi 830046, Xinjiang, China College of Life Science and Technology/Arid Land Lichen Research Center of Northwest China, Xinjiang University, Urumqi 830046, Xinjiang, China 西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850001 西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850001 Tibet Plateau Institute of Biology, Lhasa 850001, Xizang, China Tibet Plateau Institute of Biology, Lhasa 850001, Xizang, China 结合新疆微孢衣属( Acarospora )地衣的180处分布点数据和22个环境变量，基于MaxEnt模型与ArcGIS方法，预测微孢衣属地衣在新疆的潜在分布，评价其生境适宜性，分析影响其分布的环境变量。微孢衣属地衣在新疆的生境适宜等级可划分为4个等级，高、次适宜生境区主要集中于新疆北部、中部及西南部的主要山脉所在区域和准噶尔盆地的部分区域，低适宜生境区连续分布于高、次适宜生境区的边缘，非适宜生境区占据新疆南部和东南部的广袤区域；年降雨量(bio12)、最干季度降水量(bio17)、最冷季度降水量(bio19)是影响微孢衣属地衣分布的关键环境变量，对MaxEnt模型的综合贡献率分别为36.2%、15.0%和11.6%。 MaxEnt model and ArcGIS methord combined with 180 distributional records data and 22 environmental va- riables were adopt to evaluate habitat suitability and predict potential distribution of the lichen genus Acarospora in Xinjiang. The environment variables impact on the habitat selection of Acarospora were also studied. The distribution regions of Acarospora in Xinjiang are divided into four classes: the most suitable and moderate suitable habitat for Acarospora are primary concentrated in main mountain ranges of northern, centre and southwestern Xinjiang, and part area of Junggar Basin; the low suitable habitat is in the marginal areas of the most suitable habitat and moderate suitable habitat; the non-suitable habitat occupies a vast area in South and Southeast of Xinjiang. The annual precipitation (bio12), precipitation of the driest quarter (bio17) and precipitation of the coldest quarter (bio19) are the most influential environment variables on the habitat selection of Acarospora with the contribution rate of 36.2%, 15.0% and 11.6%, respectively. 地衣 微孢衣属 MaxEnt 生境适宜性 新疆 lichen Acarospora MaxEnt habitat suitability Xinjiang 引言 1 地衣(lichen)，又称地衣型真菌，由真菌与藻类(或蓝细菌)共生形成，被认为是植物群落演替中的先驱者之一。地衣能够使岩石风化，从而加速土壤层的形成，在生态环境改善方面扮演至关重要的角色 [ 1 1 ] 。微孢衣属( Acarospora )是微孢衣目(Acarosporales)、微孢衣科(Acarosporaceae)地衣的代表属，种类最多、分布最广泛。目前，全球已知该属地衣共有400余种 [ 2 2 ] ，其中34种在中国有分布(含新疆21种) [ 3 3 ~ 5 5 3~5 ] 。新疆地域辽阔，但干旱荒漠面积较大，山系复杂延绵，气候干燥恶劣，生态系统相对脆弱。微孢衣属地衣对干旱、恶劣环境有很高的适应性，是新疆干旱区生态系统中不可或缺的成分之一，主要分布在高山疏林及山地草原地带，在荒漠、戈壁等极端环境内有少量分布 [ 6 6 ] 。 随着3S(GIS、RS、GPS)技术在研究物种分布与环境因子之间关系方面的广泛应用，运用生态位模型评价物种生境已成为研究热点 [ 7 7 ~ 9 9 7~9 ] 。目前，常用的生态位模型有MaxEnt [ 10 10 ] 、ENFA [ 11 11 ] 、GARP [ 12 12 ] 、GLM [ 13 13 ] 、bioCLIM [ 14 14 ] 等。其中，MaxEnt生态位模型具有操作简便、预测结果精确性和可信度高等优势 [ 15 15 ~ 18 18 15~18 ] ，在外来入侵生物、濒危动植物、经济植物等的生境适宜性评价及潜在分布区预测等方面有很好的应用，如洪宇辰等 [ 19 19 ] 对入侵植物泽兰属在四川省内的生境适应性研究，巫明焱等 [ 20 20 ] 对藏雪鸡在中国的生境适应性研究，文检等 [ 21 21 ] 对大花红景天在青藏高原的分布研究等。该模型在地衣的地理分布和生境适宜性研究方面有所应用，如Szczepańska等 [ 22 22 , 23 23 ] 利用该模型预测了 Xanthoparmelia delisei 、 X. loxodes 等5种地衣在欧洲中部的潜在分布区。目前，新疆微孢衣属地衣的研究主要集中在物种分类、系统发育及区系调查等方面，其生境适宜性评价及影响其分布的环境因子分析尚未见报道。 本文根据本研究小组多年野外采集的新疆微孢衣属地衣信息，采用MaxEnt模型对其生境适宜性进行评价，并探讨该属地衣在新疆的分布与相关环境因子之间的关系，希望深入了解新疆微孢衣属地衣资源，为制定相应的保护策略提供科学依据。 研究方法 1 研究区域概况 2 新疆总面积166.49×10 4 km 2 ，位于73°20′41″~96°25′E、34°15′~49°10′45″N，地处欧亚大陆腹地，地形地貌极为复杂多样 [ 24 24 ] ；南北气候差异较大，天山以南为暖温带气候，年平均气温达10 ℃以上，无霜期长达200~250 d，降水量较少，天山以北为寒温带气候，年平均气温6~7 ℃，无霜期较短，为150 d左右，降水较为丰沛 [ 25 25 ] 。 数据来源 2 微孢衣属地衣分布点的数据采集 3 微孢衣属地衣分布点数据为中国西北干旱区地衣研究中心于2000—2016年期间在新疆阿尔泰山、准噶尔盆地、天山、昆仑山、帕米尔高原等33个取样点所记录的共180处包含经纬度的数据(见 图 1 图 1 )。根据MaxEnt软件操作指南 [ 17 17 ] ，将分布点的数据按属名、经度和纬度顺序输入到Excel表格中，以*.CVS格式保存，用于构建MaxEnt模型。 环境变量数据 3 本研究共选取了22个环境变量，其中：从世界气象数据库( http://www.worldclim.org http://www.worldclim.org )中调取年平均气温等19个生物气候变量数据(见 表 1 表 1 ) [ 26 26 ] ，从中国科学院科学数据库( http://www.cas.cn/ky/kycc/kxsjk http://www.cas.cn/ky/kycc/kxsjk )获取数字高程地图(digital elevation model, DEM)数据(分辨率为30 m×30 m)，并选取了海拔(altitude)、坡度(slope)和坡向(aspect)3个地形变量 [ 26 26 ] 。 Code 名称 Name bio1 年平均气温 annual mean temperature bio2 气温日较差 mean diurnal range, mean of monthly bio3 等温性 isothermal bio4 气温季节性变动率 temperature seasonality, standard deviation bio5 最热月份最高气温 max temperature of warmest month bio6 最冷月份最低气温 min temperature of coldest month bio7 年气温变化范围 temperature annual range bio8 最湿季度平均气温 mean temperature of wettest quarter bio9 最干季度平均气温 mean temperature of driest quarter bio10 最热季度平均气温 mean temperature of warmest quarter bio11 最冷季度平均气温 mean temperature of coldest quarter bio12 年降雨量 annual precipitation bio13 最湿月份降水量 precipitation of wettest month bio14 最干月份降水量 precipitation of driest month bio15 降雨量季节性变化 precipitation of seasonality, coefficient of variation bio16 最湿季度降水量 precipitation of wettest quarter bio17 最干季度降水量 precipitation of driest quarter bio18 最热季度降水量 precipitation of warmest quarter bio19 最冷季度降水量 precipitation of coldest quarter MaxEnt模型的构建及检验 2 将180个微孢衣属地衣分布点数据和22个环境变量数据导入MaxEnt模型，随机选择135个(75%)分布点构建模型，使用剩余的45个分布点进行模型验证。采用Jackknife法 [ 15 15 , 19 19 , 27 27 ] 检测环境变量在模型预测时的重要性，并分析各环境变量对微孢衣属地衣分布的影响。构建微孢衣属地衣分布模型并进行10次模拟，将最终的平均值以Logistic格式输出 [ 27 27 ] 。 模型的预测结果利用AUC值(area under curve)进行检验 [ 9 9 , 28 28 ] 。AUC值为ROC(receiver operating characteristic curve，横坐标为假阴性率，纵坐标为真阳性率)曲线下的面积值。AUC值的评价标准为：不及格(0.5~0.6)、较差(0.6~0.7)、一般(0.7~0.8)、好(0.8~0.9)、极好(0.9~1.0) [ 28 28 ~ 30 30 28~30 ] 。最后，将模型输出结果导入ArcGIS中进行分析，根据专家经验法 [ 20 20 , 26 26 ] 按4个等级划分新疆微孢衣属地衣的预测分布图，分别为：高适宜生境区(0.5~1)、次适宜生境区(0.2~0.5)、低适宜生境区(0.05~0.2)、非适宜生境区(0~0.05)，最后得到该属地衣在新疆的生境适宜性分布。 结果 1 MaxEnt预测结果检验 2 首先检验新疆微孢衣属地衣的MaxEnt模型预测结果。如 图 2 图 2 所示，该模型预测结果的AUC值为0.895。根据AUC评价标准，该模型预测结果为“好”，所建模型的准确度和可信度均较高。 生境分布与各环境变量的关系 2 Jackknife法测定各环境变量对微孢衣属地衣分布的影响，结果如 图 3 图 3 所示。在影响微孢衣属地衣生境分布的环境变量中： 蓝色表示单一变量，绿色表示除该变量外的其他变量组合，红色表示所有变量 1) AUC值≥0.8的环境变量有9个，包括年平均气温(bio1)、最干季度平均气温(bio9)、年降雨量(bio12)、最湿月份降水量(bio13)、最干月份降水量(bio14)、最湿季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最热季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)等，对微孢衣属地衣的生境选择影响较大；其中，又以年降雨量(bio12)、最干季度降水量(bio17)、最冷季度降水量(bio19)等3个环境变量影响最为关键，综合贡献率分别为36.2%、15.0%和11.6%。 2) AUC值≤0.6的环境变量仅1个，即坡向(aspect)，对微孢衣属地衣生境选择影响最小，可在构建最优秀模型时进行剔除。 3) AUC值在0.6~0.8之间的变量有12个，包括气温日较差(bio2)、等温性(bio3)、气温季节性变动率(bio4)、最热月份最高气温(bio5)、最冷月份最低气温(bio6)、年气温变化范围(bio7)、最湿季度平均气温(bio8)、最热季度平均气温(bio10)、最冷季度平均气温(bio11)、降雨量季节性变化(bio15)、坡度(altitude)、海拔(slope)，对微孢衣属地衣生境选择的影响一般。 各环境变量对MaxEnt模型预测结果的影响 2 图 4 图 4 所示为各环境变量的反馈曲线，可知：1)对模型预测结果的影响很明显的有7个环境变量：海拔(altitude)、气温季节性变动率(bio4)、最干月份降水量(bio14)、最冷季度平均气温(bio11)、等温性(bio3)、最湿月份降水量(bio13)、最冷月份最低气温(bio6)；2)对模型预测结果影响不明显的有5个环境变量：最干季度平均气温(bio9)、降雨量季节性变化(bio15)、最热月份最高气温(bio5)、年气温变化范围(bio7)、最湿季度平均气温(bio8)；3)对模型预测结果基本无影响的为其余10个环境变量：年平均气温(bio1)、气温日较差(bio2)、最热季度平均气温(bio10)、年降雨量(bio12)、湿季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最热季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)、坡度(slope)、坡向(aspect)。 适宜生境分布 2 根据MaxEnt模型输出结果及ArcGIS方法分析，按照专家经验法 [ 20 20 , 26 26 ] 得到新疆微孢衣属地衣的适宜生境分布，如 图 5 图 5 所示。可知，新疆微孢衣属地衣的适宜生境主要集中于新疆北部、中部和西南部的主要山脉所在区域和准噶尔盆地的部分区域。 高适宜和次适宜生境区大致可归类为3大自然分布带：1)阿尔泰山脉以南的阿勒泰地区及准噶尔盆地部分区域的高山草原地带；2)天山北脉以西向北的博尔塔拉蒙古自治州、塔城地区及周边的高山草原地带，天山山脉中东部的乌鲁木齐市、昌吉回族自治州各县、巴音郭楞蒙古自治州以北的天山等地区，天山山脉东部的达坂城、博格达山、吐鲁番市、鄯善县、奇台县、木垒县、巴里坤县、哈密市等地的山区；3)天山山脉西南部的乌恰县、阿克陶县、帕米尔高原等山地自然分布带。 低适宜生境区在次适宜生境区的边缘，为连续分布，而非适宜区涵盖了新疆的南部和东南部的广袤区域。 从面积上来看，高适宜生境区(11.433 7×10 4 km 2 )、次适宜生境区(26.642 5×10 4 km 2 )、低适宜生境区(31.819 2×10 4 km 2 )三者的面积总和仅占整个研究区域生境面积的28%，而非适宜生境区面积(181.710 1×10 4 km 2 )则占据了整个研究区域面积的72%。 讨论与结论 1 物种的生存与其所处的环境有着密不可分的联系，生境决定了物种的分布和生存，而物种对其所处的生境也有重要的影响。因此，如何构建模型用于模拟物种的空间分布成为生态学研究的重点。其中，MaxEnt生态位模型因操作简便、预测结果精确性和可信度高等优势而得到广泛应用 [ 26 26 , 31 31 ] 。本研究基于2000—2016年间具有代表性的180个微孢衣属地衣分布点的数据，应用MaxEnt生态位模型并结合ArcGIS方法，选用19个气候变量及3个地形变量共22个环境变量，从属的水平上，得出影响微孢衣属地衣在新疆分布的关键环境变量为年降雨量(bio12)、最干季度降水量(bio17)、最冷季度降水量(bio19)，其适宜生境主要集中于新疆北部、中部和西南部的主要山脉所在区域和准噶尔盆地的部分区域。 1) 该模型具有较好的准确度和可信度。本研究结果显示，在用MaxEnt模型对新疆微孢衣属地衣的潜在分布区域进行预测和适宜生境评价时，AUC值为0.895，预测结果较好 [ 9 9 , 28 28 ~ 30 30 28~30 , 32 32 , 33 33 ] 。由研究结果得到的新疆微孢衣属地衣的适宜生境区域以山地为主，与多年对微孢衣属地衣野外调查得到的实际分布区域充分吻合 [ 3 3 ~ 6 6 3~6 ] ，并在一定程度上扩展了其可能分布的区域，如新疆西南部的帕米尔高原等。新疆南部和东南部的广袤区域为塔里木盆地，分布有中国第一大沙漠——塔克拉玛干沙漠，降水量小，气候极其干燥，植被稀少 [ 25 25 ] ，其不稳定的自然因素对微孢衣属地衣的定植与分布造成了影响 [ 1 1 ] 。生境物种分布模型只是物种潜在分布的简单估计，虽然不能代替实地调查，但是可以为物种的野外调查设计提供依据 [ 31 31 ] 。 2) 降水相关的环境变量是影响新疆微孢衣属地衣适宜生境分布的关键环境变量。地衣作为菌藻共生复合体，具有独特的生理特性，即其水分、无机盐的吸收主要依靠共生的地衣型真菌从环境(基物表面及空气)中获得，并使包裹的藻细胞能进行光合作用为整个地衣体制造有机养分 [ 1 1 , 4 4 ] 。微孢衣属地衣物种的基物主要为岩石，其次是土壤，偶为树皮等 [ 5 5 , 6 6 ] 。Szczepańska等 [ 22 22 , 23 23 ] 也指出降水相关的因子强烈影响3种 Xanthoparmelia 属地衣以及2种 Montanelia 属地衣(均为岩面生地衣)在欧洲中部的分布，与本研究结果具有一致性。 3) 环境变量的选择有助于优化MaxEnt模型的预测结果。本研究选用常规的22个环境变量，未涉及到其他环境变量。且环境变量坡向(aspect)在本研究中表现出对微孢衣属地衣的分布影响最小，可在构建最优秀模型时剔除。与地衣相比较，高等植物包括苔藓，其生境分布影响环境变量均在一定程度上更为多样化，或以温度为主 [ 19 19 ] ，或温度与降水共同作用 [ 7 7 , 15 15 , 34 34 ] ，海拔 [ 21 21 ] 、气压差 [ 35 35 ] 等环境变量也都是相应物种生境分布的限制因素。Holt等 [ 36 36 ] 研究指出地衣多样性可能受到包括气候、干扰和竞争在内的区域和地方因素的综合影响。 地衣被视为空气污染监测的指示生物。人类活动及其带来的大气污染严重影响着地衣的自然分布，甚至造成“地衣荒漠”现象的出现 [ 37 37 ] 。因此，在利用MaxEnt模型进行地衣物种的适宜生境评价及潜在分布区域预测时，建议考虑引入与大气污染等相关的环境变量，并根据各属地衣的生理特性增补或适当调整相关参数。 参考文献 NASHT H. 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